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 第六章記憶的生理心理學基礎

△◎記憶痕跡理論的主要觀點，用什么實驗證明。

60－70年代間形成的記憶理論，將人腦內的記憶過程大體分為兩類，即短時記憶和長時記憶。前者的腦機制為神經(jīng)回路中生物電反響振蕩；后者的神經(jīng)生物學基礎，是生物化學與突觸結構形態(tài)的變化。這就是盛行20多年的記憶痕跡理論。

◎逆行性遺忘癥：病人對早年發(fā)生過的事情仍保持良好的記憶，而對電休克治療之前發(fā)生的事情卻完全遺忘，這種僅對最近事情的選擇性遺忘叫……

△實驗：首先訓練動物完成主動躲避條件反應或被動躲避條件反應，然后對動物進行電抽搐處理，再檢查電抽搐之前，習得行為保持的程度。改變習得行為訓練和電抽搐處理之間的間隔，從數(shù)秒鐘至數(shù)十秒乃至幾小時，考察間隔時間不同與短時記憶喪失之間的關系。結果發(fā)現(xiàn)，隨著兩者間隔時間的延長，電抽搐對短時記憶的干擾作用明顯變弱，間隔1小時以上則電抽搐已不影響記憶。這種結果成為記憶痕跡理論最初的有力證據(jù)。它說明短時記憶很不穩(wěn)定，易受電抽搐的干擾，經(jīng)過1小時以后，記憶已經(jīng)鞏固，不再受電抽搐的影響，此時發(fā)生了質的變化，從短時記憶變?yōu)殚L時記憶。1小時的時間是短時記憶痕跡轉變?yōu)殚L時記憶痕跡的必需時間。

△反響回路:1小時以上的連續(xù)振蕩一起回路的化學變化，形成穩(wěn)定的長時記憶痕跡，就不再受電休克的影響。

長時記憶的腦形態(tài)學基礎

△☆傳統(tǒng)記憶痕跡的最后一個觀點，即長時記憶痕跡是突觸或細胞的變化。雖然記憶痕跡理論形成時，人們對突觸化學傳遞的知識還很少，但根據(jù)當代積累的科學知識，我們可以把這一論斷歸結為3方面含義：突觸前的變化包括神經(jīng)遞質的合成、儲存、釋放等環(huán)節(jié)；突觸后變化包括受體密度、受體活性、離子通道蛋白和細胞內信使的變化；形態(tài)結構變化包括突觸的增多或增大。他們對比了生活環(huán)境、學習能力和腦結構變化的關系。這一研究足以說明腦形態(tài)結構與功能均具有很大的可塑性，學習記憶能力與腦結構變化有一定關系，但并不能精確說明長時記憶痕跡究竟與哪幾項腦結構或突觸變化有關。

海馬的記憶功能

海馬→穹窿→乳頭體→乳頭丘腦束→丘腦前核→扣帶回→海馬，這條環(huán)路是30年代就認識到的邊緣系統(tǒng)的主要回路，稱為帕帕茲環(huán)。

海馬結構與情緒體驗有關，近些年發(fā)現(xiàn)，內側嗅回與海馬結構之間存在著三突觸回路，它與記憶功能有關。

☆三突觸回路具有什么特性，證據(jù)及通過什么實驗證明？

三突觸回路是海馬齒狀回內嗅區(qū)與海馬之間的聯(lián)系，具有特殊的機能特性，成為支持長時記憶機制的證據(jù)。

長時程增強（LTP）現(xiàn)象，即電刺內嗅區(qū)皮層向海馬結構發(fā)出的穿通回路時，在海馬齒狀回可記錄出細胞外的誘發(fā)反應。如果電刺激由約100個電脈沖組成，在1－10秒內給出，則齒狀回誘發(fā)性細胞外電活動在5－25分鐘之后增強了2.5倍，說明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的LTP，因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加。后來他們又報道，海馬齒狀回神經(jīng)元突觸電活動的LTP現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)月的時間。他們認為，由短暫電刺激穿通回路所引起的三突觸神經(jīng)回路持續(xù)性變化，可能是記憶的重要基礎。

△◎□柯薩科夫氏記憶障礙

1887年俄國精神病學家柯薩可夫，將長期酗酒而造成的記憶障礙特點歸結為：遺忘+虛構。慢性酒精中毒者最初出現(xiàn)輕微的順行性遺忘，即對剛剛發(fā)生的事不能形成新的記憶；隨后又出現(xiàn)逆行性遺忘，即對病前近期發(fā)生的事情選擇性遺忘，對早年的事情仍保持良好記憶。既不能形成新的記憶，又喪失了對某些往事的記憶，而且對自己記憶力的這種嚴重變化又缺乏自知之明，面對別人提問時，竟不自覺編造謊言以虛構內容填補記憶空白。

★☆順行性遺忘癥、那部分受損引起順行性遺忘癥，特點

切除了大腦兩半球的內側顳葉和海馬。術后該人智力測驗成績正常；對手術前的近事的遠事記憶良好；衣著整潔，能與人交談，雖然說話的語調平淡，但詞匯的使用、句子的表達和發(fā)音都很正確；對別人的話，甚至笑話都能正確理解。病人智能正常，也沒有知覺障礙，最突出的問題是難以形成新的長時記憶。對他來說，每天的每件事都與過去無關。海馬和內側顳葉損傷形成順行性遺忘癥

△□記憶形態(tài)的多樣性

正常人的記憶，既有寄存和存貯信息的功能，又有回憶或提取信息的功能。海馬損傷的病人只能回憶和提取信息，不能形成新的長時記憶；此外一些腦外傷的病人，在傷后的一段時間里，可以形成新的記憶，卻不能回憶起傷前的近事。這些都說明，記憶可以分離為不同系統(tǒng)。這種雙重分離現(xiàn)象能最可靠地證明，寄存或存貯信息的過程和提取信息的過程是兩個不的記憶功能系統(tǒng)。這在認知神經(jīng)心理學中稱為雙分離技術。雙分離技術和雙重任務法是多重記憶系統(tǒng)研究的重要途徑。

請被試看一封信，并告訴他看完后要詳細講出信中的內容。在被試看信的同時，室內放音樂。當被試講述完信的內容時，順便問他對聽到的音樂有何看法。這時，這個人實際上完成了雙重記憶任務。一個主要任務是理解和記憶信的內容，另一個次要任務是記住聽到了什么音樂。這種實驗稱為雙重任務法。

在雙重任務的記憶研究中，次要任務大多數(shù)都不事先告訴被試。采用雙分離技術和雙重任務實驗方案，在腦損傷病人和正常人中發(fā)現(xiàn)多種形態(tài)的記憶系統(tǒng)。一大類記憶是可以用口頭或筆頭表達的，與之對應的是難以言傳的非表述性記憶。當你向別人講述昨天參加的朋友婚禮時，你腦海里會浮現(xiàn)出婚禮的一幕幕情景，這就是情景性或情節(jié)性表述記憶；假如你幫助同學補數(shù)學課，這是一種語義性表述記憶。

非描述記憶有更多的表現(xiàn)形態(tài)，包括程序性記憶、習慣性記憶、間接性事物的聯(lián)想記憶和內隱性記憶等。隨著熟練程度的提高，使一個孤立的動作變成連續(xù)的、協(xié)調的、自動化的運動旋律，這就是非表達性程序記憶。

非表述記憶是內隱性記憶，指本人并未覺得已經(jīng)記住的事，經(jīng)過測查可證明在腦內留下了深刻印象。

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（責任編輯：xy）

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