第五章 糖代謝

一、糖類的生理功用：

① 氧化供能：糖類是人體最主要的供能物質(zhì)，占全部供能物質(zhì)供能量的70%;與供能有關(guān)的糖類主要是葡萄糖和糖原，前者為運(yùn)輸和供能形式，后者為貯存形式。② 作為結(jié)構(gòu)成分：糖類可與脂類形成糖脂，或與蛋白質(zhì)形成糖蛋白，糖脂和糖蛋白均可參與構(gòu)成生物膜、神經(jīng)組織等。③作為核酸類化合物的成分：核糖和脫氧核糖參與構(gòu)成核苷酸，DNA，RNA等。④轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)：糖類可經(jīng)代謝而轉(zhuǎn)變?yōu)橹净虬被岬然衔铩?/p>

二、糖的無(wú)氧酵解：

糖的無(wú)氧酵解是指葡萄糖在無(wú)氧條件下分解生成乳酸并釋放出能量的過(guò)程。其全部反應(yīng)過(guò)程在胞液中進(jìn)行，代謝的終產(chǎn)物為乳酸，一分子葡萄糖經(jīng)無(wú)氧酵解可凈生成兩分子ATP。

糖的無(wú)氧酵解代謝過(guò)程可分為四個(gè)階段：

1. 活化(己糖磷酸酯的生成)：葡萄糖經(jīng)磷酸化和異構(gòu)反應(yīng)生成1,6-雙磷酸果糖(FBP)，即葡萄糖→6-磷酸葡萄糖→6-磷酸果糖→1,6-雙磷酸果糖(F-1,6-BP)。這一階段需消耗兩分子ATP，己糖激酶(肝中為葡萄糖激酶)和6-磷酸果糖激酶-1是關(guān)鍵酶。

2. 裂解(磷酸丙糖的生成)：一分子F-1,6-BP裂解為兩分子3-磷酸甘油醛，包括兩步反應(yīng)：F-1,6-BP→磷酸二羥丙酮 + 3-磷酸甘油醛 和磷酸二羥丙酮→3-磷酸甘油醛。

3. 放能(丙酮酸的生成)：3-磷酸甘油醛經(jīng)脫氫、磷酸化、脫水及放能等反應(yīng)生成丙酮酸，包括五步反應(yīng)：3-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸→2-磷酸甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸。此階段有兩次底物水平磷酸化的放能反應(yīng)，共可生成2×2=4分子ATP。丙酮酸激酶為關(guān)鍵酶。

4.還原(乳酸的生成)：利用丙酮酸接受酵解代謝過(guò)程中產(chǎn)生的NADH，使NADH重新氧化為NAD+。即丙酮酸→乳酸。

三、糖無(wú)氧酵解的調(diào)節(jié)：

主要是對(duì)三個(gè)關(guān)鍵酶，即己糖激酶(葡萄糖激酶)、6-磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶進(jìn)行調(diào)節(jié)。己糖激酶的變構(gòu)抑制劑是G-6-P;肝中的葡萄糖激酶是調(diào)節(jié)肝細(xì)胞對(duì)葡萄糖吸收的主要因素，受長(zhǎng)鏈脂酰CoA的反饋抑制;6-磷酸果糖激酶-1是調(diào)節(jié)糖酵解代謝途徑流量的主要因素，受ATP和檸檬酸的變構(gòu)抑制，AMP、ADP、1,6-雙磷酸果糖和2,6-雙磷酸果糖的變構(gòu)激活;丙酮酸激酶受1,6-雙磷酸果糖的變構(gòu)激活，受ATP的變構(gòu)抑制，肝中還受到丙氨酸的變構(gòu)抑制。

四、糖無(wú)氧酵解的生理意義：

1. 在無(wú)氧和缺氧條件下，作為糖分解供能的補(bǔ)充途徑：⑴ 骨骼肌在劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)的相對(duì)缺氧;⑵ 從平原進(jìn)入高原初期;⑶ 嚴(yán)重貧血、大量失血、呼吸障礙、肺及心血管疾患所致缺氧。

2. 在有氧條件下，作為某些組織細(xì)胞主要的供能途徑：如表皮細(xì)胞，紅細(xì)胞及視網(wǎng)膜等，由于無(wú)線粒體，故只能通過(guò)無(wú)氧酵解供能。

五、糖的有氧氧化：

葡萄糖在有氧條件下徹底氧化分解生成C2O和H2O，并釋放出大量能量的過(guò)程稱為糖的有氧氧化。絕大多數(shù)組織細(xì)胞通過(guò)糖的有氧氧化途徑獲得能量。此代謝過(guò)程在細(xì)胞胞液和線粒體內(nèi)進(jìn)行，一分子葡萄糖徹底氧化分解可產(chǎn)生36/38分子ATP。糖的有氧氧化代謝途徑可分為三個(gè)階段：

1.葡萄糖經(jīng)酵解途徑生成丙酮酸：

此階段在細(xì)胞胞液中進(jìn)行，與糖的無(wú)氧酵解途徑相同，涉及的關(guān)鍵酶也相同。一分子葡萄糖分解后生成兩分子丙酮酸，兩分子(NADH+H+)并凈生成2分子ATP。NADH在有氧條件下可進(jìn)入線粒體產(chǎn)能，共可得到2×2或2×3分子ATP。故第一階段可凈生成6/8分子ATP。

2.丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA：

丙酮酸進(jìn)入線粒體，在丙酮酸脫氫酶系的催化下氧化脫羧生成(NADH+H+)和乙酰CoA。此階段可由兩分子(NADH+H+)

產(chǎn)生2×3分子ATP 。丙酮酸脫氫酶系為關(guān)鍵酶，該酶由三種酶單體構(gòu)成，涉及六種輔助因子，即NAD+、FAD、CoA、TPP、硫辛酸和Mg2+。

3.經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化分解：

生成的乙酰CoA可進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化分解為CO2和H2O，并釋放能量合成ATP。一分子乙酰CoA氧化分解后共可生成12分子ATP，故此階段可生成2×12=24分子ATP。

三羧酸循環(huán)是指在線粒體中，乙酰CoA首先與草酰乙酸縮合生成檸檬酸，然后經(jīng)過(guò)一系列的代謝反應(yīng)，乙?；谎趸纸?，而草酰乙酸再生的循環(huán)反應(yīng)過(guò)程。這一循環(huán)反應(yīng)過(guò)程又稱為檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán)。

三羧酸循環(huán)由八步反應(yīng)構(gòu)成：草酰乙酸 + 乙酰CoA→檸檬酸→異檸檬酸→α-酮戊二酸→琥珀酰CoA→琥珀酸→延胡索酸→蘋果酸→草酰乙酸。

三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)：①循環(huán)反應(yīng)在線粒體中進(jìn)行，為不可逆反應(yīng)。 ②每完成一次循環(huán)，氧化分解掉一分子乙?；缮?2分子ATP。 ③循環(huán)的中間產(chǎn)物既不能通過(guò)此循環(huán)反應(yīng)生成，也不被此循環(huán)反應(yīng)所消耗。 ④循環(huán)中有兩次脫羧反應(yīng)，生成兩分子CO2。 ⑤循環(huán)中有四次脫氫反應(yīng)，生成三分子NADH和一分子FADH2。 ⑥循環(huán)中有一次直接產(chǎn)能反應(yīng)，生成一分子GTP。 ⑦三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶系，且α-酮戊二酸脫氫酶系的結(jié)構(gòu)與丙酮酸脫氫酶系相似，輔助因子完全相同。

六、糖有氧氧化的生理意義：

1.是糖在體內(nèi)分解供能的主要途徑：⑴ 生成的ATP數(shù)目遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于糖的無(wú)氧酵解生成的ATP數(shù)目;⑵ 機(jī)體內(nèi)大多數(shù)組織細(xì)胞均通過(guò)此途徑氧化供能。

2.是糖、脂、蛋白質(zhì)氧化供能的共同途徑：糖、脂、蛋白質(zhì)的分解產(chǎn)物主要經(jīng)此途徑徹底氧化分解供能。

3.是糖、脂、蛋白質(zhì)相互轉(zhuǎn)變的樞紐：有氧氧化途徑中的中間代謝物可以由糖、脂、蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生，某些中間代謝物也可以由此途徑逆行而相互轉(zhuǎn)變。

七、有氧氧化的調(diào)節(jié)和巴斯德效應(yīng)：

丙酮酸脫氫酶系受乙酰CoA、ATP和NADH的變構(gòu)抑制，受AMP、ADP和NAD+的變構(gòu)激活。異檸檬酸脫氫酶是調(diào)節(jié)三羧酸循環(huán)流量的主要因素，ATP是其變構(gòu)抑制劑，AMP和ADP是其變構(gòu)激活劑。

巴斯德效應(yīng)：糖的有氧氧化可以抑制糖的無(wú)氧酵解的現(xiàn)象。有氧時(shí)，由于酵解產(chǎn)生的NADH和丙酮酸進(jìn)入線粒體而產(chǎn)能，故糖的無(wú)氧酵解受抑制。

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（責(zé)任編輯：何以笙簫默）

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