五、糖的有氧氧化：

葡萄糖在有氧條件下徹底氧化分解生成C2O和H2O，并釋放出大量能量的過程稱為糖的有氧氧化。絕大多數(shù)組織細(xì)胞通過糖的有氧氧化途徑獲得能量。此代謝過程在細(xì)胞胞液和線粒體內(nèi)進(jìn)行，一分子葡萄糖徹底氧化分解可產(chǎn)生36/38分子ATP。糖的有氧氧化代謝途徑可分為三個(gè)階段：

1.葡萄糖經(jīng)酵解途徑生成丙酮酸：

此階段在細(xì)胞胞液中進(jìn)行，與糖的無氧酵解途徑相同，涉及的關(guān)鍵酶也相同。一分子葡萄糖分解后生成兩分子丙酮酸，兩分子(NADH+H+)并凈生成2分子 ATP。NADH在有氧條件下可進(jìn)入線粒體產(chǎn)能，共可得到2×2或2×3分子ATP。故第一階段可凈生成6/8分子ATP。

2.丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA：

丙酮酸進(jìn)入線粒體，在丙酮酸脫氫酶系的催化下氧化脫羧生成(NADH+H+)和乙酰CoA。此階段可由兩分子(NADH+H+)

產(chǎn)生2×3分子ATP 。丙酮酸脫氫酶系為關(guān)鍵酶，該酶由三種酶單體構(gòu)成，涉及六種輔助因子，即NAD+、FAD、CoA、TPP、硫辛酸和Mg2+。

3.經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化分解：

生成的乙酰CoA可進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化分解為CO2和H2O，并釋放能量合成ATP。一分子乙酰CoA氧化分解后共可生成12分子ATP，故此階段可生成2×12=24分子ATP。

三羧酸循環(huán)是指在線粒體中，乙酰CoA首先與草酰乙酸縮合生成檸檬酸，然后經(jīng)過一系列的代謝反應(yīng)，乙?；谎趸纸?，而草酰乙酸再生的循環(huán)反應(yīng)過程。這一循環(huán)反應(yīng)過程又稱為檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán)。

三羧酸循環(huán)由八步反應(yīng)構(gòu)成：草酰乙酸 + 乙酰CoA→檸檬酸→異檸檬酸→α-酮戊二酸→琥珀酰CoA→琥珀酸→延胡索酸→蘋果酸→草酰乙酸。

三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)：①循環(huán)反應(yīng)在線粒體中進(jìn)行，為不可逆反應(yīng)。 ②每完成一次循環(huán)，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成12分子ATP。 ③循環(huán)的中間產(chǎn)物既不能通過此循環(huán)反應(yīng)生成，也不被此循環(huán)反應(yīng)所消耗。 ④循環(huán)中有兩次脫羧反應(yīng)，生成兩分子CO2。 ⑤循環(huán)中有四次脫氫反應(yīng)，生成三分子NADH和一分子FADH2。 ⑥循環(huán)中有一次直接產(chǎn)能反應(yīng)，生成一分子GTP。 ⑦三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶系，且α-酮戊二酸脫氫酶系的結(jié)構(gòu)與丙酮酸脫氫酶系相似，輔助因子完全相同。

六、糖有氧氧化的生理意義：

1.是糖在體內(nèi)分解供能的主要途徑：⑴ 生成的ATP數(shù)目遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于糖的無氧酵解生成的ATP數(shù)目;⑵ 機(jī)體內(nèi)大多數(shù)組織細(xì)胞均通過此途徑氧化供能。

2.是糖、脂、蛋白質(zhì)氧化供能的共同途徑：糖、脂、蛋白質(zhì)的分解產(chǎn)物主要經(jīng)此途徑徹底氧化分解供能。

3.是糖、脂、蛋白質(zhì)相互轉(zhuǎn)變的樞紐：有氧氧化途徑中的中間代謝物可以由糖、脂、蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生，某些中間代謝物也可以由此途徑逆行而相互轉(zhuǎn)變。

七、有氧氧化的調(diào)節(jié)和巴斯德效應(yīng)：

丙酮酸脫氫酶系受乙酰CoA、ATP和NADH的變構(gòu)抑制，受AMP、ADP和NAD+的變構(gòu)激活。異檸檬酸脫氫酶是調(diào)節(jié)三羧酸循環(huán)流量的主要因素，ATP是其變構(gòu)抑制劑，AMP和ADP是其變構(gòu)激活劑。

巴斯德效應(yīng)：糖的有氧氧化可以抑制糖的無氧酵解的現(xiàn)象。有氧時(shí)，由于酵解產(chǎn)生的NADH和丙酮酸進(jìn)入線粒體而產(chǎn)能，故糖的無氧酵解受抑制。

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（責(zé)任編輯：pgl）

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